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2020年冬天，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（北京）和英良石材自然歷史博物館的團(tuán)隊(duì)在福建省的上杭縣發(fā)現(xiàn)了許多恐龍足跡的集合，這是首次在福建有恐龍相關(guān)的化石發(fā)現(xiàn)。相關(guān)成果于2023年發(fā)表在《白堊紀(jì)研究》上，將這個(gè)化石足跡的集合稱為 “龍翔足跡群（Longxiang Tracksite）”。

圖一、龍翔足跡群（圖片來(lái)源： 參考文獻(xiàn)1）

而就在今年5月，對(duì)于這些足跡的深入研究有了進(jìn)一步的成果，發(fā)現(xiàn)這里面居然包含了最大的恐爪龍類，這究竟是怎么看出來(lái)的呢？

怎么從足跡辨別恐龍?

在介紹這個(gè)科研成果之前，需要先介紹一下恐龍足跡的分類方法。

大部分我們?cè)诓┪镳^或科普書(shū)上認(rèn)識(shí)到的恐龍，都來(lái)自骨骼或身體遺留下的化石，這種稱為“實(shí)體化石”。

但恐龍作為一種生物，每天的吃、喝、拉、撒也都有機(jī)會(huì)在環(huán)境留下痕跡，例如腳印、足跡、糞便、齒痕、胃石等，這些就被稱為“痕跡化石”。

圖二、大型肉食性恐龍的糞化石，從產(chǎn)地和年代推測(cè)可能是霸王龍拉的。（圖片來(lái)源： Wikipedia）

痕跡化石最大的優(yōu)點(diǎn)就是可以告訴我們這些過(guò)去的生物是怎么生活的，例如糞便可以看到食物殘留、足跡可以推斷走路姿勢(shì)等；同時(shí)有機(jī)會(huì)形成的數(shù)量也比較多，例如一只霸王龍大約有380塊骨頭，但每天走路的腳印就可以遠(yuǎn)超過(guò)這個(gè)數(shù)量，自然被留下來(lái)的機(jī)會(huì)也更多。

然而，最大的缺點(diǎn)也很明顯，就是實(shí)體化石和痕跡化石很少保存在一起，因此到底是誰(shuí)產(chǎn)生了這些痕跡，也往往難以下定論。所以這些痕跡化石就有自己的一套分類、命名系統(tǒng)，和實(shí)體化石區(qū)分開(kāi)來(lái)。

雖說(shuō)難以鑒定主人，但很多痕跡還是會(huì)留下許多特色，提供推斷“作案者”的大方向。以足跡來(lái)說(shuō)，不同門(mén)類的恐龍有著不同的腳趾數(shù)量、形狀和大小，透過(guò)測(cè)量和觀察，就能推測(cè)可能有什么大類的恐龍走過(guò)。

例如這次發(fā)表的足跡，就很明顯是來(lái)自恐爪龍類的。大部分食肉恐龍會(huì)留下三趾足跡，而恐爪龍的第二腳趾上有個(gè)鐮刀狀的恐怖爪子，平時(shí)為了避免磨損會(huì)高高收起，這就讓這類恐龍的足跡只有兩根趾頭留在地上。

圖三、恐爪龍足部，可以看到只有兩根腳趾著地（圖片來(lái)源： Wikipedia）

福建的足跡主人是誰(shuí)?

這次深入研究的二趾足跡在龍翔足跡群里一共有兩道，而且尺寸差距相當(dāng)大，代表是不同的恐龍走過(guò)所留下。

圖四、本次研究的二趾足跡分布(T1及T3)及尺寸比較（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

其中小的足跡大小約為11厘米，共有6個(gè)不連續(xù)的腳印，其余的可能是沒(méi)有保存或是被其他恐龍的腳印所蓋過(guò)。透過(guò)與過(guò)去其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的足跡相比對(duì)，這套小型的二趾足跡和伶盜龍痕跡（Velociraptorichnus）最接近，因此歸到這個(gè)痕跡化石屬之中。這邊要再?gòu)?qiáng)調(diào)一次，痕跡化石是另一套分類，因此雖然叫做伶盜龍痕跡，但并不一定是伶盜龍所留下，也可能是其他近親的小型恐龍。

圖五、小的二趾足跡分類為伶盜龍痕跡（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

較大的二趾足跡則有36厘米左右，比過(guò)去所發(fā)現(xiàn)的二趾足跡都要大，因此研究團(tuán)隊(duì)給這種足跡一個(gè)全新的命名——英良福建足跡（Fujianipus yingliangi）。屬名自然是來(lái)自發(fā)現(xiàn)地福建省，而種名則是為了感謝英良石材自然歷史博物館對(duì)當(dāng)?shù)乜铸埧蒲泄ぷ鞯闹匾С峙c貢獻(xiàn)。

圖六、英良福建足跡長(zhǎng)度超過(guò)36厘米（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

圖七、龍翔足跡群的二趾足跡（A、B）與世界各地其他二趾化石比較，其中可看到福建足跡（A）是最大型的（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

過(guò)去這種二趾的足跡在分類上屬于“馳龍足跡科（Dromaeopodidae）”。然而，翹起高高的恐怖爪子并不是馳龍家族的專利，親緣關(guān)系接近的傷齒龍家族也有這種特征，因此研究團(tuán)隊(duì)提出一個(gè)新的分類稱為“恐爪龍足跡科（Deinonycosauripodidae）”，因?yàn)榭肿堫愅瑫r(shí)包含了馳龍和傷齒龍這兩個(gè)都有“恐怖爪子”的家族。

福建足跡的第四趾比較短，和世界各地的恐爪龍類足跡化石比較后，研究團(tuán)隊(duì)推斷這個(gè)足跡可能是來(lái)自傷齒龍類。而足部要乘載體重，因此足部大小和腿長(zhǎng)、體型是有一定關(guān)系的。透過(guò)這個(gè)36厘米的福建足跡，可以推斷這只傷齒龍臀高約1.8米，全長(zhǎng)可能超過(guò)5米。這體型在傷齒龍乃至于整個(gè)恐爪龍家族，都算是巨人，不對(duì)，是巨龍般的存在。

圖八、福建足跡的生態(tài)復(fù)原圖，可能為大型傷齒龍類所留下（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

足跡除了推斷體型外，透過(guò)每一步的長(zhǎng)短，也可以推測(cè)一個(gè)動(dòng)物當(dāng)時(shí)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)（就像我們?cè)谂懿綍r(shí)，步伐會(huì)大過(guò)散步）及時(shí)速。而在這龍翔足跡群的大、小兩道足跡中，可以看到步伐都較短，代表這兩只恐龍留下腳印時(shí)僅是在走路或小跑步，時(shí)速都超過(guò)7千米／小時(shí)。

也就是說(shuō)，留下腳印的兩只恐龍，當(dāng)時(shí)可能都沒(méi)有什么要緊事（例如追捕獵物要飽餐一頓，或是趕快逃跑避免被吃），純粹悠閑漫步此地，留下了這雋永的印記。

和霸王龍爭(zhēng)霸

不過(guò)當(dāng)時(shí)的福建，為什么會(huì)出現(xiàn)如此巨大的傷齒龍類呢？這可能和當(dāng)時(shí)的大環(huán)境背景有關(guān)。

龍翔足跡群的地層位于沙縣組（Shaxian Formaion），環(huán)境是在河、湖邊的沖積扇平原。通過(guò)放射性同位素定年，可得知年代距今大約9600萬(wàn)年，處于晚白堊世的早期，大約是白堊紀(jì)早期和晚期的過(guò)渡階段。

在這個(gè)時(shí)間點(diǎn)，演化變大的肉食性動(dòng)物除了以福建足跡為代表的恐爪龍類外，還有一個(gè)赫赫有名的家族——暴龍科（tyrannosauroids）。

暴龍科最有名的成員自然是白堊紀(jì)末期的霸王龍，體長(zhǎng)可超過(guò)12米。然而，這個(gè)家族大型化的時(shí)間卻是相對(duì)較短的。如同樣在大約9600萬(wàn)年前美國(guó)新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的無(wú)畏厄兆龍（Moros intrepidus）屬于暴龍科的早期成員，其體型僅有約3米左右，可能代表暴龍科家族從這個(gè)時(shí)間點(diǎn)才剛要變大。

圖九、厄兆龍與成年人體型比較（圖片來(lái)源： Wikipedia）

科學(xué)家們推測(cè)，暴龍科和一些恐爪龍類會(huì)在這個(gè)時(shí)間點(diǎn)變大，可能與異特龍家族的衰落有關(guān)。在這之前，大型掠食者的生態(tài)位被異特龍家族所占據(jù)，其他恐龍家族被壓得冒不出頭來(lái)。但風(fēng)水輪流轉(zhuǎn)，曾經(jīng)稱霸天下的異特龍家族在白堊紀(jì)中葉開(kāi)始沒(méi)落，這讓其他肉食性恐龍借著這個(gè)機(jī)會(huì)開(kāi)始變大，填補(bǔ)這個(gè)生態(tài)位的權(quán)力真空。

結(jié)語(yǔ)——新興的恐龍王國(guó)遺址

福建省的恐龍研究歷史相對(duì)較短，在2020年發(fā)現(xiàn)龍翔足跡群之前，過(guò)去完全沒(méi)有恐龍化石的發(fā)現(xiàn)紀(jì)錄。然而就許多科學(xué)家們不懈的努力之下，近年福建省的恐龍研究有著飛躍性的發(fā)展。

除了本次研究介紹的最大恐爪龍類足跡外，去年9月也有侏羅紀(jì)晚期的奇異福建龍（Fujianvenator prodigiosus）發(fā)表，該研究更是登上了科學(xué)界頂刊的《自然》，備受?chē)?guó)際矚目。

圖十、奇異福建龍是來(lái)自侏羅紀(jì)晚期的鳥(niǎo)翼類恐龍（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)3）

而根據(jù)2023年的初步研究報(bào)道，龍翔足跡群共有247個(gè)腳印，包含了23條足跡和14個(gè)單獨(dú)的腳印，門(mén)類從鳥(niǎo)腳類、蜥腳類、獸腳類等都有。

圖十一、龍翔足跡群還包含了許多其他不同種類的恐龍足跡（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)2）

本次的發(fā)表是針對(duì)其中的二趾足跡進(jìn)行研究，這些還僅是其中的11個(gè)腳印而已。究竟，未來(lái)福建還會(huì)有多少新奇、有趣以及顛覆性的恐龍發(fā)現(xiàn)，值得我們引頸期盼。

參考文獻(xiàn)

1. Niu, K. and Xing, L., The first dinosaur track assemblages from the Upper Cretaceous Shaxian Formation, Fujian Province, southeastern China. Cretaceous Research (2023). 146, 105486.

2. Xing, L., et al., Deinonychosaur trackways in southeastern China record a possible giant troodontid. iScience (2024).

3. Xu, L., et al. A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature (2023). 621 (7978): 336–343.

作者：廖俊棋 中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所博士、耶魯大學(xué)訪問(wèn)學(xué)者

審核：裴睿 中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員

出品：科普中國(guó)

監(jiān)制：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社有限公司、中科數(shù)創(chuàng)（北京）數(shù)字傳媒有限公司

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