對(duì)史前生物感興趣的肯定都知道，史前有很多巨型動(dòng)物，但是現(xiàn)在我們身邊的動(dòng)物似乎都不是很大，那些大的動(dòng)物為什么就不存在呢？今天來(lái)和大家說(shuō)說(shuō)。

本文分為三大部分，分別是：史前巨型昆蟲(chóng)，史前巨型恐龍和當(dāng)代巨型哺乳動(dòng)物。他們體型巨大的因素有一些區(qū)別，分別來(lái)介紹一下。

01，史前巨型昆蟲(chóng)

1米大的蜻蜓（Meganeura monyi），3米左右的巨型蜈蚣（Arthropleura armata）

一系列巨型的生物，在泥炭紀(jì)的時(shí)候，開(kāi)始廣泛出現(xiàn)在地球上。

如果你穿越到了那個(gè)時(shí)候的地球，你可能就像來(lái)到了電影里《地心歷險(xiǎn)記》里看到的全是巨型生物。

這是為什么呢？一種理論是氧氣。地球歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)氧氣含量超過(guò)30%的情況，含氧量的增加，使得昆蟲(chóng)有了長(zhǎng)大的可能性。因?yàn)樵S多昆蟲(chóng)是通過(guò)遍布全身或部分肌體的氣管吸收氧氣的。

在同一環(huán)境下，體型越大，氣管（呼吸系統(tǒng)）體積就越大。

當(dāng)氧氣濃度高時(shí)，生物不需靠增大呼吸系統(tǒng)的體積來(lái)為增大的體型提供更多氧氣，因此呼吸系統(tǒng)對(duì)體型的限制影響降低了，允許生物向更大體型進(jìn)化。

說(shuō)到這里不得不提下地球的氧氣歷史。

02，插播——地球的氧氣歷史

今天的我們生活在一個(gè)氧氣含量21%的綠色世界，然而，地球最初，是沒(méi)有氧氣的。地球上最早的生命是紫色而不是現(xiàn)在的綠色。遠(yuǎn)古微生物可能使用分子而不是葉綠素捕獲太陽(yáng)光，因此，這讓生物體呈現(xiàn)出紫色色調(diào)。而那個(gè)時(shí)候會(huì)進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧氣的藍(lán)綠細(xì)菌只能躲在更深的海水下面吸收紫細(xì)菌吃剩的藍(lán)紫光。

大氧化事件，是指約26億年前，大氣中的游離氧含量突然增加的事件。這一事件的具體原因尚不得知，目前只有若干種假說(shuō)能加以解釋。有說(shuō)法認(rèn)為，是由于海藻類(lèi)植物進(jìn)行光合作用，使得地球上的氧氣迅速增加，而破壞氧氣的甲烷細(xì)菌所依賴(lài)的鎳的數(shù)量急劇減少，使得大氣中的含氧量大量增加，所以稱(chēng)為“大氣氧化事件”。大氧化事件使得地球上礦物的成分發(fā)生了變化，也使得日后動(dòng)物的出現(xiàn)成為了可能。

簡(jiǎn)單地說(shuō)，在這之前，地球可以簡(jiǎn)單的認(rèn)為是無(wú)氧/厭氧環(huán)境（氧含量0.02%），氧主要以化合物的狀態(tài)存在于水或巖石中。而在這之后，地球大體上變成了有氧環(huán)境（最高據(jù)說(shuō)是30%多，現(xiàn)在是21%）【1】。

上圖為大氣中氧氣變化趨勢(shì)圖，箭頭所指出即為大氧化事件

38-24.5億年前: 大氣中基本無(wú)氧氣

24.5-18.5億年前: 氧氣產(chǎn)生，但是被海洋和海底巖ll石吸收

18.5-8.5億年前：氧氣從海洋中冒出，被陸地表面吸收，以及形成臭氧層。

8.5億年前-現(xiàn)在：氧氣不斷聚集。

而在此后，出現(xiàn)了一個(gè)改變地球生態(tài)的現(xiàn)象，那就是，植物開(kāi)始登陸！最早登陸地球的植物也只是為了生存，結(jié)果他們無(wú)限繁殖的過(guò)程中引發(fā)了一次地球生態(tài)危機(jī)。

最初的植物沒(méi)有葉子，由于植物的光合作用，使得地球上的氧氣含量逐步增加，經(jīng)過(guò)大概一億年的野蠻生長(zhǎng)，到了石炭紀(jì)（3.6-2.8億年），地球的含氧量達(dá)到了史無(wú)前例的高，超過(guò)了30%，高濃度的氧氣，使得地球產(chǎn)生了無(wú)數(shù)巨型動(dòng)物，史前怪獸，比如超過(guò)一米的蜻蜓。

然而，植物史上第一次危機(jī)出現(xiàn)了！這次危機(jī)，差點(diǎn)毀掉了自然界。

那個(gè)時(shí)候的植物，瘋狂的吸收二氧化碳，然后結(jié)果，一瞬間，地球的二氧化碳，不夠用了?。?！霧草，什么鬼，二氧化碳不夠用了？沒(méi)錯(cuò)，看到今天的溫室效應(yīng)，你是不是覺(jué)得很離奇？

但是事實(shí)就是這樣，地球上的二氧化碳不夠光合作用了。植物靠吃二氧化碳為生（光合作用原料：水，二氧化碳），一旦二氧化碳沒(méi)有了，那植物就無(wú)法維持了，于是植物上第一次危機(jī)就這么誕生了。

光合作用的原料

無(wú)數(shù)植物死亡了。而這個(gè)時(shí)候，多虧真菌的出現(xiàn)，分解了尸體，開(kāi)始彌補(bǔ)二氧化碳不足，同時(shí)有部分植物開(kāi)始尋找新的路徑，于是葉子開(kāi)始登上了舞臺(tái)。最后，達(dá)到了今天的一個(gè)相對(duì)平衡，就是有分解的，也有產(chǎn)生的。

巨型是一種力量?jī)?yōu)勢(shì)，但也是一個(gè)壓力。對(duì)于巨型生物來(lái)說(shuō)，食物是一個(gè)核心的制約因素，也是選擇壓力。我們普通人一天2斤吃飽了，一頭鯨一天得吃好幾噸。所以，能夠形成巨型生物，食物是個(gè)核心因素~

03，巨型爬行生物

當(dāng)然，我相信很多人要聊的是另一種巨型生物，恐龍為代表的爬行類(lèi)（其實(shí)恐龍是一個(gè)目，分類(lèi)非常復(fù)雜，只是為了科普就直接用恐龍這個(gè)詞了）。其實(shí)恐龍是一個(gè)非常復(fù)雜的群體，有大的有小的，有肉食性的也有植食性的，本文主要討論大型植食性的。

那個(gè)時(shí)候地球上出現(xiàn)了非常多的巨型生物，比如體長(zhǎng)能有35-40米阿根廷龍，體重在90噸左右。當(dāng)然也有很多人熟悉的馬門(mén)溪龍等，都是非常巨大的

為什么那個(gè)時(shí)代巨型生物那么多？?jī)蓚€(gè)原因

1：食物充沛。這是我上面提到的植物的因素，植物在登陸地球后，由于缺乏足夠多的敵人，導(dǎo)致植物異常泛濫，而植食性恐龍是以植物為食物的。因此食物不缺乏，自然缺乏足夠的選擇壓力。否則要是地球食物不足，比如把恐龍丟到寒武紀(jì)，它們直接餓死了。

2：巨溫（中溫）優(yōu)勢(shì)。說(shuō)到動(dòng)物溫度，大家一定想到變溫動(dòng)物和恒溫動(dòng)物，前者比如爬行類(lèi)，后者比如哺乳類(lèi)。但是恐龍是哪個(gè)類(lèi)型呢？其實(shí)恐龍不宜用上面的兩種辦法描述，而是用內(nèi)溫性和外溫性來(lái)描述。

通俗的說(shuō)，一個(gè)生物的溫度，主要靠什么？一部分生物是主要通過(guò)外部溫度改變來(lái)調(diào)節(jié)溫度的，典型的就是變溫動(dòng)物，他們十分容易受到溫度影響，甚至連孵化雌雄都是和溫度有關(guān)。另一部分生物則是通過(guò)體內(nèi)新陳代謝來(lái)維持的，典型的是哺乳動(dòng)物，可以長(zhǎng)期維持一個(gè)恒定溫度，不論冰天雪地還是赤日炎炎。

恐龍是哪一種呢？處于一個(gè)過(guò)渡階段，而它們可能是都具備，因?yàn)榭铸埵且粋€(gè)目，擁有無(wú)數(shù)的類(lèi)型，就像今天的地球生態(tài)系統(tǒng)一樣，有的是內(nèi)溫性，有的是外溫性，而還有一類(lèi)巨型的，應(yīng)該用另一個(gè)詞：巨溫性（也叫中溫性）。什么是巨溫性？

相信大家一定記得一個(gè)生物學(xué)理論，叫貝格曼定律律，就是，生活在冷的地方動(dòng)物體型反而大些。其原理是比表面積的問(wèn)題。以一個(gè)理論上的球形雞為例，

球的表面積計(jì)算公式:球的表面積=4πr^2,r為球半徑 .

球的體積計(jì)算公式:V球=(4/3)πr^3,r為球半徑

球的相對(duì)表面積是3/r。也就是說(shuō)，相對(duì)表面積跟半徑成反比。直觀的，如下圖所示。隨著半徑增加，體積的增加速度明顯高于表面積增加速度

二者的比例，即相對(duì)表面積變化趨勢(shì)，這就是隨著半徑增加，相對(duì)散熱面積顯著下降。

對(duì)于恐龍來(lái)說(shuō)，巨大的體型，就產(chǎn)生了規(guī)模效應(yīng)，那就是巨溫性。對(duì)于部分恐龍，巨大的體型優(yōu)勢(shì)使得他們可以減輕散熱，從而維持好體溫。既不像恒溫動(dòng)物需要通過(guò)增加新陳代謝來(lái)維持體溫了，又不像變溫動(dòng)物隨著日光變化。

所以，巨型恐龍由于體積效應(yīng)產(chǎn)生了巨溫性，反而降低了能量消耗。

04，當(dāng)代的巨型生物

對(duì)于當(dāng)代的大型生物，少了爬行類(lèi)，反而是哺乳類(lèi)，典型的是以鯨和大象為代表的哺乳類(lèi)。其實(shí)，如果你仔細(xì)比較下，會(huì)發(fā)現(xiàn)，這些巨型動(dòng)物，基本上是植食性的，或者攝入那些特別容易捕獲的生物。為什么？關(guān)鍵還是：食物。

一個(gè)巨型的生物，對(duì)食物的需求量超級(jí)大。像大象這種一天不停吃東西的，才能維持巨型體型。但是大象體型也就是那樣大了，再大下去很難了。

而鯨是個(gè)例外，為什么？這是因?yàn)楹Ｑ蟆?/p>

還記得物理學(xué)上的比熱概念吧，水的比熱容是4.2*10^3焦/千克，比很多固體高多了。而高比熱的結(jié)果就是水體溫度變化較小，具有強(qiáng)大的溫度調(diào)節(jié)能力，甚至整個(gè)地球的溫度維持都一定程度上和水有關(guān)（當(dāng)然背后根本還是太陽(yáng)）。

鯨的進(jìn)化路線(xiàn)

對(duì)于鯨這種哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，生活在海洋中，可以利用水溫變化小的優(yōu)勢(shì)，從而不需要大量增加新陳代謝來(lái)維持體溫。當(dāng)然，我認(rèn)為，鯨本身也是有一定的巨溫性的。

好了，到此為止，給個(gè)結(jié)論。

對(duì)于史前昆蟲(chóng)，體型巨大的因素之一是氧氣；對(duì)于史前恐龍，體型巨大的因素是食物和巨溫性；對(duì)于當(dāng)代哺乳類(lèi)，體型巨大的因素依然是食物和溫度。當(dāng)然，恐龍說(shuō)處的時(shí)代，氧氣濃度也是比現(xiàn)在略高的，肯定有一些優(yōu)勢(shì)在里面的。

1、Holland H D. The oxygenation of the atmosphere and oceans[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2006, 361(1470): 903-915.

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