出品：科普中國(guó)

作者：小白（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）

審核：賴陽(yáng)均（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

秋風(fēng)起，大地逐漸變得斑斕多彩，田野間一片豐收的景象。

在這美麗的季節(jié)里，栗（Castanea mollissima）也迎來(lái)了它的收獲時(shí)刻。作為一種古老而珍貴的果樹，栗不僅為人們提供了美味可口的食物，還承載著豐富的文化內(nèi)涵和生態(tài)意義。

糖炒栗子

（圖片來(lái)源：維基百科）

栗的形態(tài)

栗，也被稱為板栗樹等，是一種殼斗科（Fagaceae）的大型喬木。它通常可以生長(zhǎng)到20米以上，樹干筆直，樹冠廣闊。

栗的葉子為卵形，邊緣有鋸齒，表面光滑而亮麗，每年春夏之交，新葉如翠綠的羽毛在枝頭舒展開來(lái)，為整個(gè)樹冠增添生機(jī)。栗的花分雌雄，雄花小，聚集在一起形成葇荑花序，雌花則藏在殼斗內(nèi)。

栗的雄花與雌花

（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)，劉冰拍攝）

幾顆栗子的外面有一層包裹著果實(shí)的殼斗，這個(gè)結(jié)構(gòu)也是栗所屬的殼斗科名字的來(lái)源。北宋詩(shī)畫家文同對(duì)栗的描述為：“蒼蓬蒺藜大，紫殼檳榔軟”，詩(shī)中認(rèn)為殼斗看起來(lái)猶如膨大的蒺藜，果皮顏色接近檳榔，口感軟糯可口。

殼斗內(nèi)的栗子

（圖片來(lái)源：李文毅拍攝）

栗的果實(shí)尚未成熟時(shí)，殼斗不會(huì)裂開，多刺的殼斗保護(hù)著里面未成熟的種子。待到成熟時(shí)，殼斗裂開，露出里面的果實(shí)。堅(jiān)硬的果皮并不能食用，將其剝開，就是我們常吃的栗仁了。

栗子剖面圖

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

但是，大家在路旁、公園或野外看到樹上的“栗子”時(shí)也要格外小心，有種植物叫作七葉樹（Aesculus chinensis），也被稱作天師栗、猴板栗。它的果實(shí)和栗子長(zhǎng)得很像，但卻是有毒的。不過(guò)它的外邊并沒(méi)有殼斗，七葉樹和栗的樹葉也相差很大，要注意分辨哦。

天師栗（Aesculus chinensis var. wilsonii）

（圖片來(lái)源：中國(guó)植物圖像庫(kù)）

栗的文化

相較于它的近緣物種，栗的抗逆性更強(qiáng)，可以適應(yīng)不同的土壤環(huán)境，并且能夠在寒冷干燥的氣候中存活，這為它在中國(guó)的廣泛種植創(chuàng)造了條件。

栗作為我國(guó)鄉(xiāng)土樹種，具有悠久的栽培歷史，可追溯到西周時(shí)期?！对?shī)經(jīng)·鄭風(fēng)·東門之鄲》中有“東門之栗，有踐家室”；《詩(shī)經(jīng)·鄘風(fēng)·定之方中》中則記載了“樹之榛栗，椅桐梓漆，爰伐琴瑟?！闭f(shuō)明在當(dāng)時(shí)，栗就已經(jīng)在北方地區(qū)種植，用于人們獲取食物和木材。

在悠久的華夏歷史中，栗作為重要的木本淀粉植物，在紅薯與土豆引入中國(guó)并大面積種植前，是人們重要的淀粉來(lái)源，并為人們提供了優(yōu)質(zhì)的木材。

人們食用栗子果腹充饑，彈奏栗木為材的琴瑟，用栗木建立屋舍，還在房前屋后、道路兩旁栽種栗，甚至在詩(shī)中借栗寄托相思之苦。栗與人，在幾千年中相互扶持，直到今日。

在大洋彼岸，美國(guó)栗（Castanea dentata）也曾經(jīng)在美國(guó)東部廣泛分布，根據(jù)美國(guó)栗基金會(huì)（American chestnut foundation）的報(bào)告，在約一百年前，美國(guó)有40億棵美國(guó)栗，它們當(dāng)時(shí)是美東地區(qū)占優(yōu)勢(shì)地位的樹種，數(shù)量約占森林中樹木的25%。

與中國(guó)類似，當(dāng)?shù)厝艘矔?huì)食用美國(guó)栗的種子，并把它優(yōu)質(zhì)的木材用作建材，栗子也由此成為了當(dāng)?shù)剜l(xiāng)村文化的符號(hào)之一。

美國(guó)栗

（圖片來(lái)源：維基百科）

《采栗子》

（圖片來(lái)源：Winslow Homer于1870年繪制）

栗疫病與美國(guó)栗

然而，現(xiàn)在的美國(guó)栗已經(jīng)處于滅絕的邊緣。而這一切，都要從20世紀(jì)初期，美國(guó)進(jìn)口東亞栗子和栗樹說(shuō)起。

1904年，紐約市動(dòng)物園（Bronx Zoo）的工作人員Herman W. Merkel發(fā)現(xiàn)園區(qū)里的一棵栗樹出現(xiàn)了丑陋的潰瘍，潰瘍深入樹干內(nèi)部的形成層，并很快殺死了栗樹。

栗疫病導(dǎo)致的潰瘍（早期）

（圖片來(lái)源：維基百科）

1905年，美國(guó)的真菌學(xué)家William Murrill分離并確認(rèn)了一種在東亞栗樹上廣泛存在的真菌——栗疫真菌（Cryphonectria parasitica），它正是這種栗疫?。–hestnut blight）的病原體。但為時(shí)已晚，栗疫病此時(shí)已如野火般在美國(guó)蔓延開來(lái)，人們嘗試了藥物、焚燒、砍伐等諸多手段，仍然無(wú)法挽回局面。

至20世紀(jì)20年代，全美80%的美國(guó)栗感染了栗疫病。20世紀(jì)40年代，80%的美國(guó)栗死去了。

由于栗疫真菌并不能很好地侵入美國(guó)栗的根，因此樹苗仍然能夠從部分僥幸未亡的樹根中萌發(fā)。但真菌可以感染栗樹附近的其他樹木，如橡樹、櫸樹等，并且維持長(zhǎng)期的共生關(guān)系，從這些樹上傳播的孢子又會(huì)感染并殺死附近美國(guó)栗的樹苗。因此，很少有美國(guó)栗可以活到有性繁殖階段，無(wú)法恢復(fù)種群。

東亞的栗和日本栗（Castanea crenata）長(zhǎng)期與栗疫真菌共生，因此有些種群具備對(duì)它的抗性。美國(guó)的植物學(xué)家嘗試用栗和美國(guó)栗進(jìn)行雜交，篩選出具備栗疫病抗性的雜交后代，再與美國(guó)栗進(jìn)行回交，以期能夠獲得兼具美國(guó)栗外觀和栗疫病抗性的個(gè)體，但這需要龐大的工作量和漫長(zhǎng)的時(shí)間。

美國(guó)栗基金會(huì)在Tower Hill植物園的雜交栗樹

（圖片來(lái)源：維基百科）

在對(duì)栗疫病的研究中，人們發(fā)現(xiàn)被栗疫真菌侵染后的美國(guó)栗的樹皮形成層中草酸含量顯著提高，如果能夠降低草酸含量，就可以較好地抵抗栗疫真菌的感染。隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，植物學(xué)家成功地將小麥的草酸氧化酶基因轉(zhuǎn)入美國(guó)栗中，使其獲得了栗疫病抗性。

近年來(lái)，回交和基因編輯的美國(guó)栗已經(jīng)被廣泛移栽到美國(guó)栗原本的分布區(qū)，用于種群恢復(fù)。

栗的保護(hù)

盡管我國(guó)的栗并不像它的“親戚”一樣命途多舛，但如果我們不重視對(duì)種質(zhì)資源的保護(hù)，也許哪天它們也會(huì)遇到無(wú)法抵抗的病菌，從而陷入滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。

早在三國(guó)時(shí)期，陸璣就在《毛詩(shī)草木鳥獸蟲魚疏》中評(píng)價(jià)“五方皆有栗……唯漁陽(yáng)、范陽(yáng)栗，甜美長(zhǎng)味”，其中的漁陽(yáng)、范陽(yáng)地區(qū)，就是今天的北京市和保定市。

然而，隨著人類活動(dòng)的不斷擴(kuò)張，一些傳統(tǒng)的栗林逐漸遭受破壞。以北京市懷柔地區(qū)為例，當(dāng)?shù)氐睦鯓滟Y源在曾遭到過(guò)兩次大的破壞，過(guò)度的開發(fā)和亂伐使得栗樹的數(shù)量急劇減少。

2013年的一項(xiàng)調(diào)研顯示，懷柔地區(qū)的古栗樹僅集中分布在九渡河鎮(zhèn)地區(qū)，在當(dāng)?shù)毓灿?8995株，但是仍然以結(jié)實(shí)售賣為主，缺乏特殊管護(hù)，僅60%的古栗樹生長(zhǎng)勢(shì)頭良好。大部分古栗樹缺乏必要及足夠的土、肥、水管理，部分植株存在主干中空或枝杈枯死現(xiàn)象，且部分植株受病蟲害危害較重。

近年來(lái)，為了保護(hù)這一珍貴的資源，人們開始重視栗的保護(hù)和恢復(fù)工作。

如今，在九渡河鎮(zhèn)的“老栗樹”明清栗園中，當(dāng)?shù)仄髽I(yè)、承包戶與科研機(jī)構(gòu)合作，在相關(guān)專家指導(dǎo)下，對(duì)古樹建立名冊(cè)，進(jìn)行合理的修枝、治療及維護(hù)；推廣林下套種等種植技術(shù)，提高種植戶的經(jīng)濟(jì)效益；他們還深入挖掘了古栗樹的故事和生態(tài)價(jià)值，加強(qiáng)宣傳教育。這樣一來(lái)，讓古栗樹的功能從產(chǎn)果轉(zhuǎn)向觀賞、種質(zhì)保持與生態(tài)維護(hù)，有效改善了當(dāng)?shù)毓爬鯓涞纳鏍顩r。

被妥善保護(hù)的古栗樹（樹齡600余年）

（圖片來(lái)源：李文毅拍攝）

同時(shí)，為增加栗農(nóng)收入，當(dāng)?shù)剡€扶持企業(yè)對(duì)板栗進(jìn)行合約收購(gòu)，并進(jìn)行板栗產(chǎn)品研發(fā)和生產(chǎn)。除鮮果售賣外，九渡河鎮(zhèn)的板栗被加工成栗泥、即食栗仁和糕點(diǎn)等產(chǎn)品，與多家知名企業(yè)達(dá)成供貨協(xié)議，同時(shí)提升了當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域品牌價(jià)值。

結(jié)語(yǔ)

栗作為一種古老而珍貴的果樹，承載著豐富的歷史和文化內(nèi)涵。它不僅為人們提供美味的食物，還在生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮著重要的作用。保護(hù)和傳承栗的種植與文化，既是對(duì)傳統(tǒng)的尊重，也是對(duì)生態(tài)平衡的維護(hù)。讓我們一同珍惜這一自然賜予的寶藏，讓栗在美好的秋日繼續(xù)綻放光彩。

參考文獻(xiàn)

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8. 蘇強(qiáng). 三個(gè)不同類型板栗雌花花芽分化的觀察及生理基礎(chǔ). (河北科技師范學(xué)院, 2023).

9. 張博文. 不同土壤類型條件下板栗品質(zhì)評(píng)價(jià)與研究. 果樹學(xué)報(bào) (2023).

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

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