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提到吸收二氧化碳，很多人想到的是森林。其實，地球上大部分二氧化碳是被海洋吸收的。

海洋占地球面積超八成，儲藏了全球約九成的二氧化碳量，是地球上最大的活躍碳庫。海洋植被通過光合作用吸收固定二氧化碳，將其轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定有機(jī)物貯存起來，形成了獨(dú)特的海洋碳庫，稱為“藍(lán)碳（Blue Carbon）”。其中，廣布于溫帶至熱帶地區(qū)淺海的繁茂海草床是海洋固碳的主力之一。

然而，這個獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)一直困擾著科學(xué)家：海草床的養(yǎng)分從哪來？

種田想要豐收需要補(bǔ)充肥料，海草床也需要養(yǎng)分支持?？墒谴蠖鄶?shù)海草都長在養(yǎng)分匱乏的淺海環(huán)境中，尤其缺氮，而氮是植物生長需求最高的無機(jī)營養(yǎng)素。

在這樣貧瘠之地，海草卻能“為無米之炊”，繁茂生長，其定有不為人知的“干飯秘訣”。

Part.1

燙撿漏、找搭檔蹭氮…植物“干飯”有妙招

在介紹海草如何在淺海環(huán)境中得到“氮”養(yǎng)分之前，我們先來看看自然界大部分綠色植物們是如何獲取氮元素的。

雖然地表氮元素含量高，但大多都是不活躍的氣態(tài)氮，植物“啃不動”。需要將氣態(tài)氮轉(zhuǎn)化為特定的幾種含氮物質(zhì)，植物才能“吃得下”，這種將氣態(tài)氮“固定”下來的過程，即為“固氮”。其中，一些原核微生物（比如細(xì)菌）可以完成“生物固氮”，這些能夠固氮的微生物統(tǒng)稱為固氮菌。生物固氮在自然條件下是生物圈截留氮的主要方式，面對如此寶貴的資源，植物有多種方式利用：

1、偷偷撿漏“自由固氮菌”的營養(yǎng)

在固氮菌中，有一些自由生活的菌能自力更生：自己固氮、自己尋找有機(jī)物吃，“活得像一支隊伍”。

以往的研究發(fā)現(xiàn)，海草床的底泥中有很多這樣的自由固氮微生物，因此人們認(rèn)為海草主要是從環(huán)境中“撿漏”，吸收一點自由固氮菌的“殘羹剩飯”。但是這樣零零散散的氮源似乎并不能喂飽郁郁蔥蔥的海草床，疑問還未得到徹底解答。

海草能為“無米之炊”，干飯秘籍被曝光

圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]

2、與固氮菌相愛相生的“共生固氮模式”

自營固氮菌工作效率不高，固氮量也較低，植物僅僅靠它們是很難滿足的。于是，陸地上一些植物則和一些菌類發(fā)展出了更進(jìn)一步的親密合作關(guān)系：植物的根產(chǎn)生特化的結(jié)構(gòu)，像“房子”一樣讓細(xì)菌“住進(jìn)”自己體內(nèi)，植物供養(yǎng)細(xì)菌，而細(xì)菌則為植物固氮。

最為人熟知的共生固氮模式是豆科植物和根瘤菌。在根瘤共生中，根細(xì)胞密切接觸、納入根瘤固氮菌，形成圓結(jié)節(jié)狀的、高效的固氮工廠。

大豆根部的根瘤：

一個個根瘤結(jié)節(jié)中容納了很多根瘤菌，形成了高效的陸生固氮系統(tǒng)

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[8]）

3、植物與“內(nèi)生菌”建立的松散合作

豆科植物為了和根瘤菌合作而發(fā)育出根瘤，這是一個高難度的能力，大部分植物沒有這種技巧。于是有的植物則選擇更簡單的方式容納固氮菌：“開放”細(xì)菌入侵根部的權(quán)限，讓細(xì)菌棲息在根內(nèi)的細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁內(nèi)。但植物不會為此專門改變根部形態(tài)，不產(chǎn)生特殊的結(jié)構(gòu)。

這些寄居在植物體內(nèi)的微生物統(tǒng)稱為內(nèi)生菌(Endophyte)。一些非豆科植物（如甘蔗、小麥[2]、龍舌蘭[3]）能募集具有固氮能力的內(nèi)生菌，既滿足了氮的獲取，又不用專門為細(xì)菌準(zhǔn)備特制的“房子”，保持一種松散的聯(lián)合關(guān)系，簡約而不簡單。

植物內(nèi)生菌。本圖是藍(lán)色龍舌蘭（Agave tequilana）根中染色觀察到的細(xì)胞內(nèi)共生菌，并且該細(xì)菌具有固氮活性。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[3]）

陸地植物和微生物的合作歷史悠久，在最早植物從海洋中的藻類演化成陸生植物登陸的時候，就離不開微生物的幫助。而那之后，陸地植物中的幾個小家族在演化的歷史上選擇重返海洋，又逐漸適應(yīng)了海洋的環(huán)境。這類能在海洋中生活的禾草狀有花植物，統(tǒng)稱為“海草”。各種海草在淺海灘的生長樣貌像是陸地上的牧場，所以有“海草床”的美稱。

既然陸地植物會和固氮菌形成親昵的共生合作關(guān)系，祖上曾經(jīng)是陸地植物的海草，是不是也有類似的“社交技巧”呢？

Part.2

海草：“根門大開”，歡迎固氮菌入駐

科學(xué)家通過研究地中海地區(qū)常見的大洋海神草(Posidonia Oceanica)找到了海草床氮肥來源之謎的線索：海草也有類似陸地植物的共生固氮系統(tǒng)[4]。

大洋海神草在地中海地區(qū)分布廣泛，是當(dāng)?shù)氐牡貥?biāo)性植被。因為海神草草床每年固定碳的效率比同等面積的亞馬遜雨林還高，其寶貴的生態(tài)和文化價值讓聯(lián)合國教科文組織將其列為世界遺產(chǎn)[6]。

海神草的草場

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[6]）

德國馬普所（Max Planck Institute）海洋微生物學(xué)院的Marcel Kuypers教授團(tuán)隊追蹤了海神草內(nèi)的氮元素分布規(guī)律，發(fā)現(xiàn)海神草根部能吸收氣態(tài)氮，并且固定的氮素會向地上部轉(zhuǎn)移，該規(guī)律在夏季生長季尤為明顯。由此可見，海神草的根內(nèi)確有固氮的細(xì)菌存在！陸地植物的共生固氮系統(tǒng)居然在環(huán)境性質(zhì)完全不同的海洋環(huán)境中也有，這是前所未有的發(fā)現(xiàn)。

圖1：根內(nèi)微生物固氮在7、8月中固定含量明顯升高，與植物生長旺季相匹配。圖2：植物葉片中檢測到的氮元素轉(zhuǎn)移含量變化，和根部固氮含量匹配，在固氮含量多的時候（7月）轉(zhuǎn)移得也更多。

（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)[4]）

科學(xué)家隨后在大洋海神草的根部鑒定出一個細(xì)菌新種：Candidatus Celerinatantimonas neptuna（Ca. C. neptuna） [7]，該細(xì)菌和植株整體固氮活性趨勢顯著相關(guān)，并且具有全套固氮基因群，可以執(zhí)行完整的固氮功能。而且這種細(xì)菌和海草的“合作貿(mào)易”也完全遵循著陸地固氮共生的貨物交換守則：細(xì)菌一手交氮，植物一手交糖，兩類系統(tǒng)的合作模式如出一轍。

內(nèi)共生固氮菌和海草互作的概念示意圖

圖中左側(cè)是根截面圖，其中粉色的是固氮菌。細(xì)菌主要定殖在植物根的皮層部分。紅色的箭頭表示細(xì)菌吸收氮?dú)馊缓筇峁╀@鹽給植物；而黑色的箭頭表示植物給細(xì)菌提供糖和所需氧氣。

（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)[4]）

在熒光顯微鏡下，我們可以確定細(xì)菌的生活位置：Ca. C. neptuna在海神草的根內(nèi)分布，并且分布位置和根內(nèi)氮素的濃度變化密切相關(guān)。在生長迅速的夏季時期，Ca. C. neptuna還是海神草根內(nèi)的優(yōu)勢微生物；而其他不表現(xiàn)出固氮活動的海草根中，則幾乎找不到這種細(xì)菌。

左圖d是熒光顯微鏡顯示的根內(nèi)微生物情況。植物細(xì)胞壁(綠色)間隙有大量的固氮菌(粉色/藍(lán)色)聚集。

右圖e是氮同位素濃度示蹤，顏色越黃氮素越多，表明固氮過程越活躍。

注意橫跨兩幅圖的白色箭頭顯示的細(xì)菌集群和氮元素濃度的一致關(guān)聯(lián)。

（圖片來源：改編自參考文獻(xiàn)[4]）

對Ca. C. neptuna的基因解析，也揭示了其對內(nèi)共生生活有著充分的準(zhǔn)備。比如它們能主動運(yùn)動來追尋植物的腳步，識別植物給的信號，和植物的免疫防御系統(tǒng)“握手言和”，并能降解細(xì)胞壁里的果膠來創(chuàng)造容身之所。諸多信息都表明這種細(xì)菌和陸地上的固氮菌有著極為相似的生活方式，其具有的內(nèi)生菌特性也是首次在海洋微生物中發(fā)現(xiàn)。

Part.3

細(xì)菌與海草共生固氮，我們能學(xué)到什么？

海神草和Ca. C. neptuna的固氮合作就像是陸地上合作關(guān)系的翻版，進(jìn)化的歷史總有余音回響：也許在那約一億年前海神草祖先返回海洋、遠(yuǎn)離了陸地微生物伙伴而“孤單無助”時，海里的Ca. C. neptuna祖先向它伸出了援手。全然不同的物種組合在相似的困境下卻發(fā)展出了雷同的合作模式，這對新生的朋友在赤貧海底開疆拓土，譜寫了新的篇章。

這個全新的海洋細(xì)菌-海草內(nèi)共生固氮體系的發(fā)現(xiàn)，也帶來了更多的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。比如，海草是如何識別和接納這種細(xì)菌的？其他海草（比如在我國海域分布更多的大葉藻Zostera marina）是不是也有類似的共生伙伴？內(nèi)生固氮菌對于海草下海的演化有什么樣的推動作用？海草的祖先是怎樣完成陸地共生菌到海洋共生菌的關(guān)系轉(zhuǎn)變的？這些問題的答案都在等待著未來科學(xué)家們逐一揭曉。

除了學(xué)術(shù)上的深入探討，這種共生菌的發(fā)現(xiàn)對于保護(hù)受威脅的海草床生態(tài)系統(tǒng)也有更多價值。同時，我們也許能以這類細(xì)菌為基礎(chǔ)，開發(fā)出一些微生物的“菌劑”，來鞏固海草床這一“藍(lán)碳”庫存，為緩解全球變化提供一種新的低成本路徑。

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