人類一點都不了解肛門,它是一個演化奇跡。
海參的“肛門”。圖片來源:PacificKlaus?is licensed under?CC BY-NC 2.0原作 Katherine J。 Wu
翻譯 周舒義
編輯 魏瀟
如果你想要和一只海參來場靈魂交流,那就別指望從它臉上找到些什么——它壓根就沒有臉。請輕輕地把這個疙疙瘩瘩的身體轉(zhuǎn)過來,深深凝視它那非同凡響并且多才多藝的,肛門。
海參的屁股絕不僅僅是一個排出消化廢物的孔洞。它能客串一把嘴巴,吞噬零星的海藻;也是山寨的肺,通過其樹枝狀分支從水中交換氣體;還是危急關(guān)頭時的武器,能拋射出粘稠的網(wǎng)狀內(nèi)臟,纏住捕食者。有時,它甚至是閃閃發(fā)光的隱魚(pearlfish)的家——當海參打開肛門呼吸時,隱魚會趁機蠕動著一頭扎進去。與其說是海參擁有一個精妙絕倫的肛門,還不如說是這個非凡的器官剛好有軀體來承載它。正如美國北卡羅來納大學(xué)阿什維爾分校(University of North Carolina at Asheville)的水母生物學(xué)家 Rebecca Helm 告訴我的那樣,“這真是一個非常棒的屁股?!?/p>
但是,海參的肛門并沒有得到應(yīng)有的認可。Helm 說:“當你念出‘肛門’這個詞的那一刻,房間里會安靜得連一根針落地的聲音都聽得清?!备亻T本是生命之樹的一部分,而我們創(chuàng)造的身體禁忌讓它陷入了不足為外人道的尷尬境地。文化方面如此,科學(xué)方面亦然:沒多少研究人員能直言不諱地承認自己是肛門愛好者。在那些將自己對肛門的喜愛引以為豪的少數(shù)派看來,這會造成認知盲點,使我們難以認識和理解自身生物生理構(gòu)造中的一個基本方面。
肛門的出現(xiàn)在動物演化過程中意義重大,它將單孔消化囊變成了兩端開放的管道。擁有肛門的生物可以對進食和排便行為進行物理區(qū)隔,從而降低糞便污染食物的風(fēng)險。它們也不必排干凈上頓才能開始吃下頓了,這能令它們攝取更多能量,擁有更龐大的體型。如今,肛門具備了多種多樣的形式。一些動物,比如海參,賦予了肛門十八般武藝;還有一些動物則認為給消化道開后門的感覺真不錯,不妨多長幾個。美國布朗大學(xué)(Brown University)的脊椎動物形態(tài)學(xué)專家 Armita Manafzadeh 告訴我:“在演化過程中,動物對于這部分身體的規(guī)劃有很高的自由度?!?/p>
但是,肛門依然被包裹在盤根錯節(jié)的科學(xué)線索以及眾多爭議之下。這個器官第一次出現(xiàn)的確切時間是什么?它是怎么出現(xiàn)的?它在不同物種的演化過程中產(chǎn)生或被丟失了多少次?為了向前追溯自身的起源,我們需要向后打量打量自己的屁股。
“出口”的起源
世界之初,肛門并不存在。數(shù)億年前我們那些在海洋里游來游去的動物祖先——它們的身體后部空空如也,一個單獨的孔洞既是食物的入口,也是殘渣的出口。時至今日,你依然能在珊瑚、海葵、水母和眾多海洋蠕蟲身上找到這類生命形式殘存下來的演化回聲。它們的消化腔像一個寬松的囊袋,進食對它們來說就是走上一條只有一個出口的通道,每次吃一團食物,消化后的殘渣原路返回,排出體外(這可能和你之前讀過的不同,這類生物不是每一種都會排便)。這些生物消化系統(tǒng)的運作方式很像停車場,受嚴格的空置配額限制,這限制了交通流量。
肛門的出現(xiàn)將停車場變成了高速公路——線性的“貫通消化道”,這也是現(xiàn)在的主流形體構(gòu)型。突然間,動物們可以奢侈地連續(xù)享用多頓大餐,而不必中途去“行個方便”;消化道長度增加并且功能分區(qū),形成不同的腔室,各個腔室可以吸收不同的營養(yǎng)物質(zhì),承載各自的微生物群落。挪威卑爾根大學(xué)(University of Bergen)的發(fā)育生物學(xué)家 Andreas Hejnol 告訴我,這種分隔可以讓動物更容易從食物中吸收更多的營養(yǎng)。他說,隨著消化道的延長和末端與外界的打通,許多生物的身體長得更大、更長,并且開始以新的方式移動。而真正的臀部——位于一些動物(比如人類)肛門兩側(cè)的、多肉多脂肪的部位,還需要千萬年才能演化出來。在同我交流過的研究人員中,一些人很愿意用“臀(butt)”這個詞來表示肛門或者肛門的相鄰部位;另一些人則是純粹主義者,他們認為這個詞是(并且只能是)“臀部(buttocks)”的簡寫。
消化道兩端貫通的好處很明顯,但具體發(fā)生過程卻不太清楚。柔軟黏乎、沒有骨頭的洞并不能在化石中保存下來,這讓任何關(guān)于肛門演化路徑的理論都難以得到證明。一個最為古老的假說認為,肛門和嘴巴起源于同一個單獨的開口,這個開口逐漸拉長,然后在中心凹陷,最終一分為二。隨后,新形成的肛門向動物的身體后端移動。丹麥自然歷史博物館(Natural History Museum of Denmark)的發(fā)育生物學(xué)家 Claus Nielsen 是這一理論的支持者。這個假說簡潔并且合情合理,在演化上也很公平:按照設(shè)想,嘴和肛門的出現(xiàn)時間不分先后,它們是一對完美的雙胞胎。
Hejnol 和其他一些人則抱有不同看法。他們認為,嘴巴的出現(xiàn)在形式上先于肛門,肛門是從身體的另一端自然發(fā)生的。Hejnol ?說:“這是一種第二級‘突破’,消化道形成,然后和外界形成了連接?!痹谏眢w上多打一個洞并不難:一些蠕蟲已經(jīng)成功完成了幾十次這樣的壯舉。一個例子是一種多腸目的扁形蟲,它的背部長著斑斑點點的許多肛門,就像噴涌糞便的雀斑。還有兩個例子是兩種名叫?Syllis ramose?和?Ramisyllis multicaudata?的海綿寄生蟲,在寄主組織中它們的身體纏繞在一起,就像用樹根編成的掛毯,每條“線頭”末端都有一個肛門;總量大概有數(shù)百個乃至數(shù)千個。目前還不完全清楚為什么這些動物會尷尬地長出這么多肛門,但至少在某些情況下,Hejnol 認為這是消化系統(tǒng)像樹枝一樣分叉后順理成章的結(jié)果,這可以更容易地將營養(yǎng)運輸?shù)缴眢w的各個角落。
背部長有許多肛門的一種海洋扁形蟲。圖片來源:Wikimedia CommonsHejnol 和同事仍在為他們的假說收集支持性證據(jù),不過他表示已經(jīng)掌握了一些反對單孔分裂假說的證據(jù):動物在嘴和肛門這兩處的基因表達往往大相徑庭,這有力駁斥了嘴和肛門同源的觀點。他認為,對于肛門“身世”更好的解讀,可能會和一種從天然終結(jié)于軀體后端的生殖系統(tǒng)“偷來”的形體構(gòu)型有關(guān)。
肛門之謎
不過,即便這一理論得到證實,它也不一定會結(jié)束對肛門演化起點的探討。粗略掃一眼動物的進化樹,你可能一開始會認為肛門首次出現(xiàn)在大約 5.5 億年前,也就是我們祖先的囊狀消化腔拉直變成管狀的時候。但 Hejnol 和其他許多人認為,肛門是如此有用,以至于至少有 6、7(甚至更多)次,動物們以不盡相同的方式獨立演化出了肛門。這條時間線上還有其他一些障礙:一些生物后來又喪失了它們的肛門,而另外一些生物甚至可能在更早的時候就產(chǎn)生了肛門。
櫛水母是肛門演化的平滑敘事中突出的一道坎——這是一種凝膠狀的動物,外形大致類似于半透明的達斯·維達(Darth Vader,《星球大戰(zhàn)》著名角色,又稱“黑武士”,以帶著一個覆蓋全頭及全臉的黑色大頭盔的形象聞名)頭盔,被認為至少有 7 億年的歷史。早在 19 世紀,科學(xué)家們就對櫛水母的尾端感到困惑,也不清楚它們是否會從一組外形怪異的細孔中排出食物殘渣。一個多世紀后,櫛水母在實驗室中的排便行為終于被美國邁阿密大學(xué)(University of Miami)的生物學(xué)家 William Browne 和他的同事拍攝下來。當這個視頻片段在 2016 年的一次會議上首度亮相時,與會的 Helm 評價說“大廳里的所有人驚訝得喘不過氣來”。如果櫛水母在排便,那糞便肯定是從某個后部的洞里排出來的。一些人提出,肛門的歷史或許要比許多人認為的還要久遠。
櫛水母的排便視頻。來源:論文
在?Browne 團隊的研究發(fā)表后的幾個月里,科學(xué)家們對其意義爭論不休。一些人稱贊這一發(fā)現(xiàn)是革命性的。但是包括 Hejnol 在內(nèi)的其他人認為,這段“聲名狼藉”的視頻并不意味著對舊范式的顛覆,而且可能不難與長期以來的舊有認知相協(xié)調(diào)。櫛水母很可能是獨立于其他動物演化出了肛門,結(jié)構(gòu)上的類似純屬偶然,而且我們還不清楚這種變化發(fā)生的確切時間。這種設(shè)想會令人類肛門的演化時間表保持不變,因為它是在一個獨立時間點從不同的生物分支中浮現(xiàn)出來的。
種種可能性難以證明,也難以證偽。正如新的孔洞可以打開,無用的孔洞也可以彌合。海蛇尾(brittle stars)和螨蟲就屬于此類,它們封閉了祖?zhèn)鞯母亻T。還有一些“心情矛盾”的生物甚至?xí)蜷_一個臨時肛門——需要時開個洞,方便后再把洞封掉。生物學(xué)家 Sidney Tamm 2019 年的一項研究表明,某些櫛水母的肛門可能就屬于 Manafzadeh 所說的這種“臨時屁股”。
多種多樣
許多動物給了肛門不少美化和修飾,并設(shè)法將這種形式保留了下來。現(xiàn)在,它們的肛門配置堪稱豪華。像海參一樣,海龜也可以通過屁股呼吸;蜻蜓幼蟲把水吸進屁股,然后噴出來,以此推動自己前進;蝎子在受到來自后方的攻擊時,會拋棄屁股來躲避抓捕,但也不幸地喪失了排便能力(最終會被滿肚子的糞便憋死)。美國卡內(nèi)基自然歷史博物館(Carnegie Museum of Natural History)的昆蟲學(xué)家 Ainsley Seago 告訴我:草蛉幼蟲能從尾部噴射有毒的腸胃氣體,使白蟻喪失行動能力——“它們使用真正意義上的死亡毒屁來 KO 敵人?!?/p>
一些最為有趣(和少兒不宜)的屁股相當于一個多功能肛門,它被稱為泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合并成一個開口——基本上是一個糞便、尿液、卵細胞以及精子的疏散大廳。美國馬薩諸塞州蒙特霍利約克學(xué)院(Mount Holyoke College)研究泄殖腔的專家 Patricia Brennan 告訴我,泄殖腔是鳥類、爬行動物和兩棲動物的標配,雖然名聲不佳,但它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)其實相當精密。泄殖腔有時也很方便:當雌鳥與不太令自己滿意的雄鳥交配時,它們可以就這么將質(zhì)量不佳的精子排出體外,然后從頭再來。Hejnol 補充說,泄殖腔存在已久,它甚至在生殖道和消化道之間架起進化的橋梁,促進了首批肛門的誕生。
不過,泄殖腔也帶來了風(fēng)險。Brennan 說:“如果生殖器與大量消化殘渣幾乎處于直接接觸的狀態(tài)”,那就基本等于埋下了嚴重感染的定時炸彈。幼崽通過產(chǎn)道時也可能會因為接觸糞便攜帶的病原體而受到威脅。也許這就是人類肛門另辟蹊徑的原因。
臀部的誕生
不管背后的原因是什么,正如 ?Manafzadeh 所說,這種分隔使人類肛門告別了泄殖腔,從此 “索然無味”。就排便孔這一路的演化歷程而言,我們的肛門中規(guī)中矩,只能從腸道中擠出廢物,沒有任何花哨可言。
人類的排便孔平平無奇,唯一可取之處是我們演化出的一個緩沖功能:不太上得了臺面的臀部。這是現(xiàn)有記錄中最為豐滿的臀部,歸功于我們用兩條腿昂首闊步走路的奇怪癖好。人類學(xué)家 Darcy Shapiro 告訴我:“人類的直立行走是一種義務(wù),這很特殊;這是我們行動的唯一方式?!边@種運動模式重塑了骨盆,進而改變了肌肉。臀大肌是支持我們奔跑和攀爬的發(fā)達肌肉,體積與直立行走的演化過程同步增大,并且包覆了一層柔軟的脂肪,被一些科學(xué)家認為可以儲備能量。撇開肛門不談,“我們的臀部才是真正的創(chuàng)新?!?Manafzadeh 說。
演化令人類臀部不成比例地膨脹起來,我們的文化準則也隨之迅速跟進。對于他人的臀部,我們飽含情欲卻又充滿厭惡,深深著迷卻又諱莫如深。我們描繪它的色彩,我們雕刻它的曲線,我們從中讀出性感的意味,我們在說唱的節(jié)奏中為臀部瘋狂。作為回報,臀部讓我們更容易奔跑,但也總是與臟污相隨。我們的肛門是披著狼皮的羊,而我們偏偏對此束手無策。
米開朗基羅《大衛(wèi)》?。圖片來源:ketrin1407?is licensed under?CC BY 2.0也許這就是為什么人類時常為屁股感到尷尬的部分原因,很多禁忌的話題也蓋因如此。我們甚至在閑談中選擇“臀部”作為“肛門”的委婉說法。臀部不是肛門,但它確實掩蓋了肛門,身體意義上如此,文化意義上可能也是如此。這種規(guī)避掩蓋了這樣一種認知:從一開始,我們消化道的盡頭就是一個不折不扣的奇跡。它引領(lǐng)著我們的祖先在演化道路上一路披荊斬棘,沒有它,就沒有今天的我們。也許現(xiàn)在正是時候,讓我們像隱魚一樣,用平常心去接納它吧。
在海參肛門中安家的隱魚。圖片來源:Kevin Bryant, DMD?is licensed under?CC BY-NC-SA 2.0