5.41億年前的寒武紀(jì)，是地球上海洋動(dòng)物世界第一次繁盛、也是“網(wǎng)紅”化石輩出的時(shí)代。這其中，有一種叫軟舌螺的海洋動(dòng)物，是個(gè)廣泛卻低調(diào)的存在。

廣泛在于，軟舌螺是眾多海洋動(dòng)物的“主食”之一，在寒武紀(jì)相關(guān)地層中隨處可見。低調(diào)在于，自1840年軟舌螺第一次被命名之后，近200年來，古生物學(xué)家卻始終無法確定，它究竟屬于哪一類動(dòng)物。

直到2018年，這個(gè)謎題終于被解開。

大量軟舌螺殼體共同保存

中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所朱茂炎研究員課題組的孫海靜博士后和趙方臣研究員與英國杜倫大學(xué)Martin Smith博士等人合作，在我國寒武紀(jì)5.18億年前的澄江生物群中，發(fā)現(xiàn)了一種具有肉莖結(jié)構(gòu)的軟舌螺動(dòng)物新物種——“云南肉莖螺（Pedunculotheca diania）”，并對此開展了形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究，表明軟舌螺動(dòng)物與腕足動(dòng)物具有親緣關(guān)系。

原來你是這樣的軟舌螺！

軟舌螺，化石始現(xiàn)于約5.41億年前——寒武紀(jì)早期；科研人員猜測，它滅絕于距今約2.52億年前的二疊紀(jì)末。

仔細(xì)來看，這些軟舌螺具有鈣質(zhì)錐形的管殼，一個(gè)圓形的口蓋擋住它的錐口,也擋住殼內(nèi)的軟體，倒有點(diǎn)像“甜筒”。它是地球上出現(xiàn)最早的、具外殼的兩側(cè)對稱動(dòng)物代表。

軟舌螺分為直管螺類和軟舌螺類兩大亞群，其中，后者錐殼內(nèi)伸出一對彎曲的附肢。

平時(shí)，軟舌螺棲息在寒武紀(jì)淺海的底部，并緩慢移動(dòng)著。與當(dāng)時(shí)的各種節(jié)肢動(dòng)物、蠕形動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、刺細(xì)胞動(dòng)物、多孔動(dòng)物、軟體動(dòng)物、腕足動(dòng)物等共同生活。

在“海底生存法則”中，軟舌螺是位于當(dāng)時(shí)食物鏈的最底端，是很多海底動(dòng)物的“糧食”，研究員趙方臣用“寒武紀(jì)的大米”來形容它。

“呼救”的動(dòng)物即為軟舌螺

在奧托蟲的糞便或腸道化石中常有軟舌螺的身影。而軟舌螺自己則是濾食、食腐或以沉積物/有機(jī)碎屑為食。

奧托蟲腸道中的軟舌螺（Vannier, 2012）

軟舌螺“身世”難解之謎

在“網(wǎng)紅”輩出的寒武紀(jì)，軟舌螺一直是個(gè)低調(diào)的存在,沒長著“網(wǎng)紅臉”的它，其實(shí)是古生物研究中的一個(gè)“冷門”。

200年來，古生物學(xué)家始終無法確定軟舌螺究竟屬于哪一類動(dòng)物。

雖說科研人員所發(fā)現(xiàn)的軟舌螺化石數(shù)量可觀，但是，由于缺乏軟體組織等解剖學(xué)信息，軟舌螺類在動(dòng)物系統(tǒng)樹中的位置長期處于爭論和未定狀態(tài)。

曾被認(rèn)為屬于軟體動(dòng)物門，也曾被認(rèn)為與星蟲動(dòng)物門有親緣關(guān)系的獨(dú)立動(dòng)物門。去年，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)大量保存觸手結(jié)構(gòu)的軟舌螺類化石，在英國《自然》雜志發(fā)文提出軟舌螺動(dòng)物與觸手冠類帚腕動(dòng)物超門具有親緣關(guān)系。

但是，這些都是猜測，軟舌螺準(zhǔn)確的分類位置仍尚無定論。

小肉莖——解開軟舌螺的來龍去脈

此次，研究團(tuán)隊(duì)在澄江生物群中的45個(gè)軟舌螺標(biāo)本中，首次發(fā)現(xiàn)了10個(gè)可以幫助其身體固定在海底的"肉莖"結(jié)構(gòu)，這為其親緣關(guān)系確認(rèn)提供了重要證據(jù)。

首次發(fā)現(xiàn)的這種通過始端肉莖狀結(jié)構(gòu)營底棲固著和濾食的“云南肉莖螺”屬于直管螺類。

通過顯微鏡，我們可以看見，其錐殼的尖端有一個(gè)肉莖，如同一個(gè)小尾巴，將其固著在海底，讓它靠濾食海里的一些有機(jī)顆粒生存。

黑框內(nèi)的即為肉莖

這些“肉莖”便是破解軟舌螺身世的突破口，它們與腕足動(dòng)物的肉莖極為相似。

孫海靜表示， “云南肉莖螺”的始端固著結(jié)構(gòu)，與腕足動(dòng)物的肉莖特征極為相似，且兩側(cè)對稱的口蓋和錐殼可與腕足動(dòng)物背腹殼類比。這一新的發(fā)現(xiàn)為解決軟舌螺動(dòng)物的系統(tǒng)關(guān)系提供了重要證據(jù)。

原來，它是腕足動(dòng)物的親戚

腕足動(dòng)物門是一類海洋中營底棲固著方式的無脊椎動(dòng)物，其幼蟲可在海水中漂浮 1 至 2 個(gè)星期；幾丁磷灰質(zhì)或鈣質(zhì)殼的兩瓣大小和凸度多不一樣，包圍纖毛環(huán)（即“腕”）。最早的學(xué)者誤以為這個(gè)“腕”與軟體動(dòng)物門的運(yùn)動(dòng)器官“足”相當(dāng)，而誤稱其為“腕足動(dòng)物”。現(xiàn)生的腕足動(dòng)物如“海豆芽”。

圖為海豆芽

為了確保結(jié)論的準(zhǔn)確性，科研人員運(yùn)用了數(shù)據(jù)分析。研究團(tuán)隊(duì)建立了涵蓋11個(gè)相關(guān)動(dòng)物類群的54個(gè)屬種、225個(gè)形態(tài)特征的數(shù)據(jù)集，應(yīng)用簡約法開展了生物譜系分析。

結(jié)果顯示，軟舌螺動(dòng)物為單系群，與腕足動(dòng)物門相似，兩者均具有固著的肉莖結(jié)構(gòu)、雙瓣殼身體構(gòu)型、封閉的過濾腔及分化的絞合區(qū)等特征。

但是，由于軟舌螺缺少腕足動(dòng)物的共源性狀，如幼體階段胎殼上的剛毛及固著結(jié)構(gòu)、成體階段的低絞合面（假鉸合面），以及鞍形卷曲的觸手冠等特征，因而難以歸入腕足動(dòng)物門，可能屬于腕足動(dòng)物祖先類型（干群）。

同時(shí)，科研人員發(fā)現(xiàn)，具肉莖的“云南肉莖螺”屬于軟舌螺動(dòng)物的原始類型，后期的軟舌螺類及其他直管螺類均失去了肉莖及盤狀胎殼特征，這也說明了生態(tài)策略的轉(zhuǎn)變——向更適應(yīng)環(huán)境需求的形態(tài)發(fā)展。

軟舌螺動(dòng)物系統(tǒng)位置示意圖

自此，在軟體動(dòng)物家族漂泊了近200年的軟舌螺，終于得以認(rèn)祖歸宗，在動(dòng)物演化樹上找到了真正屬于自己的位置！

本項(xiàng)研究得到中國科學(xué)院先導(dǎo)專項(xiàng)B、國家自然科學(xué)基金及中英合作項(xiàng)目聯(lián)合資助。


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