生物科普：很多生物的丁丁不一樣，應(yīng)該如何定義生殖器？


馬陸。圖片來源：Pixabay
對于人類和其他脊椎動物而言，“陰莖是什么”這個問題，一般人都會按字面意思開始解釋這個器官的解剖結(jié)構(gòu)：在不同程度上由結(jié)締組織、可膨脹的海綿體組織、肌肉和血液供應(yīng)系統(tǒng)構(gòu)成。我們能相當(dāng)直觀地看到許多脊椎動物擁有看上去像陰莖的器官——它們也確實(shí)是。但事情并不總是如此。
如果你在火星發(fā)現(xiàn)一種動物長著一條你懷疑是陰莖的東西，你將會用到哪些特征標(biāo)準(zhǔn)，來驗(yàn)證你的假設(shè)？“在交配過程中插入配偶生殖器并且傳遞生殖細(xì)胞的東西”，這條怎么樣？聽上去合情合理，但是我們可能要先討論一下交配的定義。言歸正傳，讓我們瞧瞧在交配過程中動物會插入配偶生殖器的東西，看看它們是否符合普遍觀念里“陰莖”的樣子。
馬陸（Millipedes，又名千足蟲）最出名的地方可能就是那些腿。盡管真實(shí)數(shù)量沒有名字暗示的一千條那么多，但最高記錄的保持者還是擁有 750 條腿。如果你湊近看，甚至可以通過每一節(jié)身體長了多少條腿，將馬陸和蜈蚣區(qū)分開來。馬陸每一節(jié)身體有兩對腿，而蜈蚣只有一對。
在馬陸如此多對的腿中，讓我們感興趣的目標(biāo)是第八對。這種動物把它當(dāng)作插入器（intromitta），或者生殖肢（gonopod），也就是“用來交配的腿”。馬陸并不是唯一一個以類似的方式使用附器（appendage）的節(jié)肢動物。這種肢體構(gòu)建的遺傳學(xué)可能也對脊椎動物的陰莖形成做出了貢獻(xiàn)：人們總是戲稱丁丁為“第三條腿”。
然而只靠這第八對腿還無法完整講述這些多足動物的交配故事，至少對于被詳細(xì)研究過的千足蟲屬列車馬陸（Parafontaria）而言并非如此。這個物種還用上了第二對腿來幫忙，那里也是它們生殖器開口的地方。也許你認(rèn)為生殖器將發(fā)揮插入作用，但位于生殖口附近的腿卻不是這樣，它們只負(fù)責(zé)為第八對腿提供精子。
一條發(fā)情中的雄性馬陸開始交配時，會先將自己“空無一物”的第八對腿插入自己選擇的配偶體內(nèi)。如果雌性千足蟲沒有拒絕這一嘗試性插入，那么雄性就知道自己即將大功告成。它的第二對腿會給第八對腿裝滿精子。裝載完畢的腿會再次插入并保持不動，持續(xù)時間從 29 分鐘到 215 分鐘不等。
為什么生命短暫的馬陸要在一個危機(jī)四伏的環(huán)境中先打一個“空包彈”呢？如果你還記得的話，馬陸種類繁多，但它們自己不懂分類，可能會誤將其它種類的馬陸當(dāng)做同類。面對這種情況，求偶方至少先試探著插入一下，才能確認(rèn)目標(biāo)是不是正好合適自己的插入器。這一快速測試能夠幫助它節(jié)省大量（真的是大量）珍貴的精子，避免浪費(fèi)在錯誤種類的對象身上。另外，由于第二次插入后會持續(xù)很長時間，這種方式還可確保雄性將所有寶貴的時間都用在了正確的交配對象身上。
雖然千足蟲在性行為中使用四對腿讓雌性受精，這一行為看似超出了人類經(jīng)驗(yàn)的范圍（也確實(shí)如此），千足蟲至少還是把自己的生殖肢插入了配偶的生殖器內(nèi)。千足蟲伴侶在第一次性行為中不進(jìn)行射精，但在第二次中進(jìn)行射精。對千足蟲來說，只有半數(shù)的交配行為符合“在交配過程中插入配偶生殖器內(nèi)并傳遞生殖細(xì)胞”這一標(biāo)準(zhǔn)。
裝備精良的插入器
還有許多昆蟲物種完全跳過了上述步驟，只是將精子射入配偶身體的任何地方。一些扁形蟲不得不這么做，是因?yàn)榇菩詡€體沒有“接受孔穴”。雄性動物被迫使用自己精子輸送管頂部的“探針”，刺穿配偶身體上的任何地方。隨后，射入的精子在雌性體內(nèi)游走，直到碰到卵子。
雖然雌性缺少生殖器這一說法解釋了部分扁形蟲草率的射精方法，但卻無法解釋皮下注射遞送精子的所有情況。一些譜系并非特別接近的物種，像蜘蛛和昆蟲，都演化出這樣的適應(yīng)方式，使用相似的形式來實(shí)現(xiàn)射精。無論是什么因素促使了皮下插入器的形成，它們似乎一而再、再而三地集中在相同結(jié)構(gòu)上：一種尖銳的，帶有空心導(dǎo)管以遞送精子的結(jié)構(gòu)。但它也不是將精子遞送入生殖器，嚴(yán)格意義上，無法滿足“在交配過程中插入配偶生殖器并傳遞生殖細(xì)胞”這一標(biāo)準(zhǔn)。現(xiàn)在，讓我們姑且稱其為“插入器”，不再做任何更具體的定義。


扁形蟲。圖片來源：Pixabay
許多昆蟲還有一種適應(yīng)性器官：陽莖（aedeagus），這又是什么情況？
這一結(jié)構(gòu)類似陰莖，形狀和尺寸各異。它是覆蓋在昆蟲腹部上堅硬腹板的外延器官，通過輸精管與睪丸連接起來，可按需遞送精子。實(shí)際上，這是裝備精良的腹部插入器。
同時，也是有攻擊性的的裝備。這些插入器有的纖長無比，呈螺旋狀，帶有倒鉤，襟翼和瓣膜，具有用來抓住雌性的抱握器。從人類的角度來看，或者用社會學(xué)名詞來談：去“凝視”，它們看上去相當(dāng)駭人。人類已經(jīng)花費(fèi)大量時間凝視這些結(jié)構(gòu)，事實(shí)上，這是人們區(qū)分物種的主要方式之一。我們甚至拍下了它們的“動作片”小視頻?！肮?jié)肢動物（和無脊椎動物）愛情小電影”的題材雖然很小眾，但內(nèi)容威猛有力。
大約 9900 萬年前，一只像蜘蛛一樣的小動物（其實(shí)屬于蛛形綱動物，稱作“盲蛛”[Harvestment]，它還有一個更常見的名字——“長腿叔叔”）在熱帶雨林中游蕩，突然在一滴樹脂中結(jié)束了它的生命。對它來說這是不幸喪命，但對我們來說是撞了大運(yùn)。這滴樹脂完美保存著當(dāng)今世界上最古老的勃起狀態(tài)化石。像蜘蛛但不是蜘蛛的“盲蛛”顯然長有陰莖，勃起的管狀生殖器，可以插入雌性體內(nèi)（要不是這滴該死的樹脂，本來是可以的），準(zhǔn)備射精。所以，你肯定認(rèn)為，“盲蛛”身上那東西，十有八九“就是，絕對、毫無疑問是陰莖?！?br> 你可能預(yù)料到了：不是所有的“盲蛛”都滿足這些條件。這類動物中有一種稱作“柄眼科”（Cyphophthalmi）的亞綱，更常見的名稱是“螨蟲收割者”，它們就不能滿足我們的定義。這群生活在苔蘚上的蜱蟲狀物種體型微小，只有幾毫米長。它們并不像自己的“盲蛛”兄弟一般，擁有顯眼的陰莖，它們的生殖器無法插入，只會會向外翻，或者說，翻轉(zhuǎn)出來。
這些微型動物使用這種可外翻的結(jié)構(gòu)，將自己的精子包囊（猶如掛在小棍上的精子包）放入配偶生殖器內(nèi)，而無需將結(jié)構(gòu)本身插入進(jìn)去。當(dāng)動物使用這種微管放置卵子時，這一微管被稱作“產(chǎn)卵器”（ovipositor）。所以我猜測，這意味著，與其說這些螨蟲收割者的生殖器是插入器，不如說它們是“產(chǎn)精器”。
“盲蛛們”（除了這些螨蟲收割者）以自己真正的陰莖脫穎而出，因?yàn)榇蟛糠种胄尉V動物不具備專門只用來插入的結(jié)構(gòu)。如果精子包囊是掛在小棍上的精子包，那么蜘蛛偏愛的結(jié)構(gòu)就像是掛在一對小棍子上的一對精心包裝的精子包（實(shí)際上是稱作“觸肢”[pedipalps] 的腿狀附器）。蜘蛛的插入器稱為觸肢器（palpal organ），每一個頂部都有一種稱為栓子（embolus）的硬結(jié)構(gòu)。一旦蜘蛛的“武器”，或者觸肢，插中雌性，這一結(jié)構(gòu)會將精子包釋放入對方體內(nèi)[1]。一般來說，觸肢器看上去非常像套在蜘蛛腿上的指套，但是不同種類的蜘蛛，指套的外形也不盡相同。有些又大又毛茸茸，帶褶皺，向外延伸，頂部尖尖的，而其他的則更簡單，也沒那么怕人[2]。
[1]在一些情況下，封裝好的精子能夠在雌性的生殖系統(tǒng)內(nèi)存活一年甚至更久，直到雌性準(zhǔn)備好了為止。
[2]在撰寫此書的過程中，我觀察過上百種蜘蛛物種的觸肢，并且對此非常著迷，以至于每抓到一只小蜘蛛，我都忍不住先看看它們的小觸肢。
蜘蛛使用觸肢的方式能夠回答“陰莖是什么”的問題
雄性蜘蛛身上有一個孔隙，精子從中而出，它把精子收集到事先特地準(zhǔn)備好的蛛絲上，收集起來，就像把液體吸進(jìn)膠頭滴管中一樣，隨后放入位于觸肢頂端的觸肢囊泡中，將囊泡送入雌性體內(nèi)，釋放精子。在某些物種中，插入和射精這兩個步驟可以變成五步甚至更多。
那么，觸肢-觸肢囊泡的組合是陰莖嗎？它由一條輸精管組成，參與了插入及射精行為。這滿足“在交配過程中插入配偶生殖器內(nèi)并傳遞生殖細(xì)胞”的定義綽綽有余。
但是，蜘蛛還用自己的觸肢來嘗味道、聞氣味，這種使用方法我們可完全不熟悉。一些蜘蛛甚至用上了一部分的觸肢，就是頂部觸肢囊泡下面那一小部分，來演奏音樂（發(fā)出尖銳的摩擦聲），作為求偶儀式的一部分。在我們看來，這也很不像是陰莖該做的事兒（我雖然有聽說過人類陰莖也可以演奏音樂）。也許我們應(yīng)該開始看清這些器官的本質(zhì)：它們不僅具有陰莖的功能，還能在感官交流和求偶的世界中做更多其他的事情。
長期以來，藤壺（barnacles）始終吸引著博物學(xué)家的注意，同時也給其中一些人留下了深深的困惑。瑞典植物學(xué)家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）最著名的一部作品是《自然系統(tǒng)》（Systema Naturae），在這本書中，他把藤壺歸納進(jìn)了自然系統(tǒng)第一次迭代的“自相矛盾動物（Animalia Paradoxa）”章節(jié)中，夾在了火龍（Draco）和鳳凰（Phoenix）之間。他似乎還和其他前人的想法一樣，認(rèn)為藤壺來源于海灘上的腐爛植物。


藤壺。圖片來源：Pixabay
這個誤解根源頗深。在歐洲，藤壺的起源困擾了許多“原科學(xué)家們”（protoscientist）至少幾個世紀(jì)。即便到了 1661 年，成立不久的英國皇家學(xué)會（Royal Society）第一任主席還提出過最不合常理的藤壺起源故事。羅伯特·莫雷爵士（Sir Robert Moray）站在威嚴(yán)的學(xué)會前，神情嚴(yán)肅地閱讀自己關(guān)于“類鳥生物”的論文，這種生物生活在依附于船上的藤壺殼里，他認(rèn)為，藤壺鵝生活在不列顛群島上，從這種樣貌奇怪、黏附在船體上的生物形態(tài)發(fā)展成鵝。是的，他提出，鳥是藤壺里長出來的?？茖W(xué)的核心是用新信息改變結(jié)論的過程。經(jīng)過充分地調(diào)查之后，我們可以百分之百確定地說，藤壺不會變成鳥。
在他的論證過程中，藤壺和幼鳥的聯(lián)系存在于一個歐洲遙遠(yuǎn)小島的海岸上。很可能是因?yàn)榭吹搅讼裼鹈愕膭偯ㄌ賶氐陌藯l腿），雖然當(dāng)時并不清楚這其實(shí)是藤壺伸出了自己的長陰莖，所以讓人以為是毛茸茸的小鳥。
也許你聽說過查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin ，1809-1882），甚至還能夠說出一群研究者口種描述的那部“里程碑式著作”的名字。如果你想到的是《物種起源》（On the Origin of Species）這本廣受贊譽(yù)的巨著，那你就錯了。我們描述的是達(dá)爾文關(guān)于藤壺分類學(xué)的大熱暢銷書，那是他經(jīng)過七年研究之后寫下的作品。達(dá)爾文這個名字就是銷量的保證，他將自己的研究分為四本專著進(jìn)行發(fā)表，這讓讀者們每讀完一本專著，都在翹首期盼下一本。通過上述文字我想要表達(dá)的是，博物學(xué)家碰上藤壺，都會犯傻。
公平說來，公眾碰到博物學(xué)家也會犯傻。和達(dá)爾文一起提出自然選擇是演化機(jī)制的小伙伴是阿爾弗雷德·羅素·華萊士（Alfred Russel Wallace），但是，19世紀(jì)真正讓華萊士聲名大噪的是他那本當(dāng)之無愧的暢銷書《馬來群島》（The Malay Archipelago），講述了他在馬來西亞附近的冒險和探險經(jīng)歷，于1869年第一次出版，并一版再版直至今日。華萊士被廣泛認(rèn)為定義了生物地理學(xué)這一領(lǐng)域，而且他發(fā)現(xiàn)甲殼蟲比藤壺更令他著迷。
除了對于藤壺和鳥類的瘋狂猜測之外，這些奇異的甲殼綱動物另一吸引人之處就是它們的生殖器。普通藤壺的插入器是一長圓柱體，由折疊起來的環(huán)層層堆疊起來，就像一個輸送精子的彩虹圈（Slinky），外面還包著一層膜。這些器官擁有又粗又硬的延伸部分，名為剛毛（setae），藤壺可以將其呈扇形散開，感知自身周圍環(huán)境中是否存在代表潛在的配偶的化學(xué)物質(zhì)。
然而，除非雌雄同體的藤壺“雌性功能”就位，否者這一切都無法發(fā)生。這一功能包括向四周鄰居發(fā)送“雌性”化學(xué)物質(zhì)信號，激活它們的“雄性功能”，引導(dǎo)它們把自己碩長的陰莖伸出蔓足，感知誘人的“雌性”化學(xué)物質(zhì)。如果藤壺定位到了歡迎自己陰莖進(jìn)入的外套腔，它就會將插入器插入其中，射出一些精子，然后，如果情況允許，它還會多干幾次。


藤壺。圖片來源：Pixabay
在一些物種中，陰莖會在交配季節(jié)生長起來，然后脫落。如果波浪作用太大，藤壺陰莖的肌肉和其周圍組織都會增厚，通過在陰莖“彩虹圈”添加更多環(huán)，陰莖的長度也隨之增長。
藤壺絕對滿足了“在交配過程中插入配偶生殖器并傳送生殖細(xì)胞”的條件，至少處在交配季節(jié)的完整陰莖正是如此。因此，在這場陰莖比賽中，藤壺功能明晰的陰莖，不僅占有一席之地，還能贏得一些額外加分，因?yàn)樗鼈兺瑫r還擁有陰莖的接受器官，這給了藤壺陰莖更多履行職責(zé)的機(jī)會。
撰文：Emily Willingham
翻譯：阿金
審校：魏瀟、李姍珊
引進(jìn)來源：wired
引進(jìn)鏈接：https://www.wired.com/story/does-spider-have-penis-well-define-penis/
本文來自：環(huán)球科學(xué)



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