這期老王來和大家聊聊頭足動物里現(xiàn)在橫行大洋的正版惡魔——鞘形類（Coleoidea）。

鞘形類是啥？典型代表就是魷魚啊！老王已經(jīng)在燒烤攤了：“老板！再來一串烤魷魚！要加辣！”

麻辣魷魚（圖片來源：半島晨報）

這些克蘇魯?shù)脑蜋C如今一部分已經(jīng)徹底扔掉了那個體外的殼，還有一部分保留著內(nèi)殼作為身體的支撐。而披甲的那些類群要不如菊石（Ammonite）般只能在萬卷地層書上留下記錄，要不就衰敗如鸚鵡螺（Nautilus）般茍延殘喘地僅余2屬6種，像被強大的火器轟進博物館的華麗盔甲一樣，在最后的一點保留地里訴說著輝煌的過去。

然而，這些卸了甲的鞘形類可一點都沒打算歸田養(yǎng)老，而是日益精進，去對抗作為一生之敵的脊椎動物。在白堊紀末那場毀天滅地的大滅絕終結(jié)了菊石類的黃金甲傳奇之后，鞘形類終登王座，成為現(xiàn)在海洋中軟體動物最后的驕傲。

部分鞘形類生物圖譜（圖片來源：《自然界的藝術(shù)形態(tài)》（1904）恩斯特·?？藸栔?/p>

吾盾之堅，物莫能陷也

歷經(jīng)寒武紀的頭足祖先對外殼的改造，頭足動物們的一身盔甲不僅具備單純的防御用途，更擁有獨特的浮力系統(tǒng)，這讓頭足動物們得以在寒武紀的混沌之中殺出一條血路。劃時代的盔甲革新造就了隨后上億年的重甲輝煌，在捕食者剛出現(xiàn)的古生代早期，這種帶有很強功能性的盔甲確實比其它軟體動物那個只求自保的外殼有用的多，但是隨著時間的推移，這種盔甲的弊端也就顯現(xiàn)了出來。

獨特的浮力裝甲系統(tǒng)，現(xiàn)生鸚鵡螺（Nautilus）結(jié)構(gòu)

（圖片來源：參考文獻[2]）

一方面，隨著頭足動物的長大，它的盔甲也會漸漸地變大，其中負責(zé)控制比重的閉錐部分也會變得越來越長，這使得盔甲在末端的脆弱性顯現(xiàn)出來。隨著奧陶紀動輒數(shù)米長的怪物內(nèi)角石開始在海里橫行霸道，這種在防御方面的弊端就愈發(fā)明顯。

另一方面，雖然擁有功能性盔甲的頭足動物一直都是位居食物鏈上游的人生贏家——盔甲帶來巨大的動力優(yōu)勢使得頭足動物能對其他軟體動物同胞進行降維打擊，得以躋身肉食性捕食者的行列。然而，動力盔甲的維護和破損仍是一個不容忽視的大問題。對于其它軟體動物來說，殼破了，也就是某個方面的防御有所下降，過段時間還是能長回來的。而頭足動物的動力盔甲一旦破損，帶來的漏水和比重失調(diào)便不是那么容易修復(fù)的。在一段時間內(nèi)，這種破碎對于運動能力的影響也許就是致命的。而早期頭足動物那個直挺挺的殼更是提高了風(fēng)險發(fā)生的概率，還困擾著頭足動物噴射運動的轉(zhuǎn)向。

奧陶紀一霸內(nèi)角石，可見其超長的殼帶來的風(fēng)險

（ 圖片來源：參考文獻[3]）

在發(fā)現(xiàn)這個問題后，菊石和鸚鵡螺類選擇了一個治標不治本的方法：把殼內(nèi)旋，開啟螺旋人生。這種類似燙頭的方法確實提升了殼結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固性和靈活性。

但是，殼的存在依然是一個不能完全解決的問題。作為掠食者的頭足動物很快發(fā)現(xiàn)，曾經(jīng)用來保護自己的堅盾成了一個累贅，這一點尤其在天敵脊椎動物出現(xiàn)和發(fā)展了頜部之后更加明顯。外殼不僅很多時候起不到保護的作用，也讓帶甲武士的身體發(fā)育受到了限制，反而影響了掠食的武器進化。

于是，“盾”不再是“物莫能陷”的絕對防御，反而成了一把雙刃劍，讓此類甲士在日后的歲月里嘗盡了苦頭。而頭足的新貴鞘形類則選擇了一個完全不同的策略——想辦法將殼內(nèi)化，用自己的軟體保護這個曾經(jīng)用來保護自己的殼（套娃警告！）。

圖3.在泥盆紀就開始燙發(fā)的早期菊石

（圖片來源：參考文獻[4]）

一根意外的烤腸

不過，最先這么做的還不是鞘形類，而是一種志留紀的古怪頭足動物Sphooceras。從殼的構(gòu)造上來看，Sphooceras和普通的直角石并沒什么不同。不過，它的成年體并沒有尖尖的寶塔頂，而是一個圓鈍的頂部。研究者發(fā)現(xiàn)它的幼年體還是有胚殼（Protochonch，小寶寶長出來的第一個殼）的，但從來沒有在其成年體身上發(fā)現(xiàn)過胚殼的蹤跡。同時，其成年體的氣室數(shù)量也不像其它頭足類一樣越來越多，而是保持一定的數(shù)量。這意味這位老兄在殼生長到一定長度后會自動脫落掉頂部的部分，從而保證自己的殼不至于太長影響運動。

更為怪異的是，它在長大后就會用自己的外套膜把殼給包裹起來，看起來就和一個火腿腸一樣，鑒于我沒有找到它的中文名，就姑且形象地稱其為“香腸角石”了。作為鸚鵡螺類中的“內(nèi)殼改革先鋒”，“香腸角石”所進行的嘗試并沒有取得成功，雖然有限地解決了一小部分殼的缺點，但畢竟治標不治本，在加裝頜部的魚類出現(xiàn)后，它就真的成了供魚類大快朵頤的香腸了。

Sphooceras壯士斷腕的示意圖

（圖片來源：Vojtěch Turek）

志留紀香腸Sphooceras復(fù)原圖

（圖片來源：Franz Anthony）

大航海時代，見龍卸甲

志留紀魚類頜部的發(fā)明幾乎給了所有的海中對手一記重擊，隨后泥盆紀魚類的繁盛更讓對手們紛紛開始了變法革新——有的登上陸地避其鋒芒，有的則在自身構(gòu)造上做文章。

頭足動物中的菊石就誕生于這一時期，并且用快速的生長和大量的繁殖來讓自己化身為“頭足動物的蟑螂”（我生的比你吃的多就行~）。但是脊椎動物秉承“一個都不能少”的信條，在泥盆紀晚期派出了登陸部隊，并且在石炭紀開發(fā)出羊膜卵（能防止卵受到機械損傷、水分散發(fā)和微生物侵害，有利于卵保持同外界氣體交換的結(jié)構(gòu)），方便在陸地上正常繁殖，實現(xiàn)征服陸地的愿望。

隨后，這支在陸地上千錘百煉的勁旅，再次盯上了廣袤的海洋。在二疊紀做了早期的嘗試后，它們遭遇了大滅絕。世界也在二疊紀末的火山轟鳴和巖漿浪潮逐漸平息中迎來了新生，宣告了大航海時代的來臨。

以爬行動物為代表的陸地脊椎動物在中生代開始大規(guī)模入侵海洋，魚龍、蛇頸龍、滄龍依次登場，加上龜鱉類、主龍類等都開始批量下海，就像找到one piece（漫畫《海賊王》中傳說的財富）就能成為海賊王一樣，前仆后繼，這也讓中生代的海洋成為了名副其實的怪獸水族館。這些在陸地上的地獄模式中歷練過的怪物們，在海洋中的簡單模式下如入無人之境——它們的體型急劇變大，其在陸地上為適應(yīng)復(fù)雜食性演化而來的靈活頜部和堅固牙齒讓各類海洋生物感受到了“卵與石斗”般的絕望。

頭足動物精心設(shè)計的盔甲，也許對于魚類的頜部尚可一戰(zhàn)，但在面對這些來自“異世界”（陸地）的龍類時則不堪一擊。在科技樹上已經(jīng)落后一個時代的頭足動物，就如同在明朝時就擁有世界首個純火器部隊神機營的中國，在清末也只能被洋槍大炮炸得魂飛魄散。痛定思痛，“有識之士”鞘形類認識到，是時候脫下盔甲，“師夷長技以制夷”了。

圖6.侏羅紀世界中的特化滄龍，雖然體型被夸大，但是海洋中還是沒有對手

（圖片來源：電影《侏羅紀世界》）

頭可斷血可流，食物鏈位置不能丟！頭足動物終其一生都在尋找解決脊椎動物巨大捕食壓力的方法。相比菊石類以量取勝的“菊海戰(zhàn)術(shù)”，更為冷靜的鞘形類則有明確的戰(zhàn)略思路，那就是努力提升攻擊能力和運動能力——殼什么的通通不重要，要是妨礙我運動和攻擊，就干脆扔掉。

在鞘形類的革新之路上，涌現(xiàn)出許多的先進典型。最早的鞘形類是箭石類（Belemnoidea），在石炭紀就已出現(xiàn)，它們因箭頭般的內(nèi)置鞘（Gladius）而聞名（英文名來源是像古羅馬軍隊的短劍）。其中的血箭石類（Hematitida）最早將殼塞進體內(nèi)，這無疑是一種勇敢的嘗試。然而如果僅進行殼內(nèi)化，就會像頭足動物Sphooceras（也即作者命名的“香腸角石”）一樣，加入海洋香腸豪華大餐。

但實際上，鞘形類將殼塞進體內(nèi)后，很大程度上減少了殼的大小，甚至鞘的組成成份都變成更為輕便的幾丁質(zhì)，這都使得鞘形類在靈活度上遠超自己的同胞。在舍棄難以承受巨大水壓的鈣質(zhì)外殼后，鞘形類獲得了探索深海的能力，也為家族中的八腕目和十腕目逃過白堊紀大滅絕埋下伏筆。

最早的鞘形類化石Gordoniconus beargulchensis就是一種箭石 （圖片來源：參考文獻[7]）

羅馬短劍（Gladius）

幾種頭足動物的鞘a，Oegopsid (柔魚科);b, loliginid (槍烏賊);c，sepiolid (新柔氏鲗屬);d，vampyromorph (鬼槍魷屬)（圖片來源：參考文獻[5]）

吾矛之利，于物無不陷也

在解決了關(guān)于“殼”的問題之后，鞘形類開始傾盡全力，在武器上做文章。

首先是腕的進化。在柔弱的鸚鵡螺觸腕面前，鞘形類的觸手才是真正的克蘇魯之腕，這些帶有吸盤甚至加裝倒鉤的觸手，誰見了也不想被它親密擁抱。同時，鞘形類加大了觸手的肌肉力度，也讓這些麒麟臂日后成了人類飯桌上的美食。

其次是墨囊的發(fā)明。在石炭紀的鞘形類化石中，研究者就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了墨囊這一“不講武德的街頭斗毆利器”。這種類似撒石灰粉的損招在充滿危險的海洋中還是有一手作用的，當然，日后它也“梅開二度”地成了更沒武德的人類飯桌上的美食，這是頭足類萬萬沒想到的。

閃電五連鞭的倒鉤 （圖片來源：colossal-squid-Museum of the new Zealand Te Papa Tongarewa）

侏羅紀時期的Passaloteuthis bisulcata，可見藍色部分的墨囊和紅色標注的腕鉤 （圖片來源：維基百科）

在動力系統(tǒng)上，鞘形類也是投入巨大，進行了改造。外套膜在開始包裹內(nèi)殼后肌肉含量大增，同時，鞘形類將噴射功能交由外套膜的肌肉收縮來控制，從而大幅增強了噴射的力度和持續(xù)力，使得以往只能如同湘西僵尸般一上一下跳躍的鞘形類變成了橫版的水中魚雷。此外，一些類型在外套膜兩側(cè)長出的鰭也能很好地輔助游泳，這個噴氣式魚雷起碼在運動能力上不亞于脊椎動物們。

速度和動力系統(tǒng)的提升也附帶著視力和感官神經(jīng)的全面升級，以應(yīng)對越來越快的速度和復(fù)雜多樣的捕食環(huán)境。脫離了殼體限制的身軀，也能夠長得更大，以便頭足動物有更多的空間去發(fā)展自己的智力，成為地球上無脊椎動物中的智力天花板。

鞘形類移動噴射方式改變推演

（圖片來源：參考文獻[7]）

章魚開蓋子（圖片來源：網(wǎng)絡(luò)）

不僅如此，鞘形類的一些種類還進一步把發(fā)光、偽裝色、下毒這些下三濫的招數(shù)修煉到爐火純青的地步，讓自己成為了星宿老仙。即便是武林盟主脊椎動物，碰到這樣一個臂力驚人、滿手暗器、聰明絕頂、一目千里、輕功無敵、毒功蓋世（四字詞能手已經(jīng)用盡畢生所學(xué)）、還會易容術(shù)，腰間還帶著一把石灰粉的武林高手，也要掂量一下自己是否“雙拳難敵十手”。不過，這一矛盾之爭在頭足動物內(nèi)部根本不是問題——鞘形類在武器大變革后，早就把自己的盔甲同胞加入了食譜之中。

就這樣，在大自然又一次施展神威完成白堊紀末大清洗后，難以去深海躲避，并且在酸雨的侵蝕下外殼難以發(fā)育的菊石徹底走向了滅亡（鸚鵡螺活下來我只能說它運氣好）。與之相比，在經(jīng)歷千難萬險后，繼承頭足動物“不服輸精神”的鞘形類中的八腕目和十腕目，則繼續(xù)揮舞著恐怖的觸手去挑戰(zhàn)食物鏈的頂端。

顯然，勝利屬于它們——它們成功地征服了人類的胃！

變色的章魚（圖片來源：搜狐）

被“同胞”鞘形類破防吃掉的菊石

（圖片來源：參考文獻[6]）

參考文獻：

[1] Kr?ger, B., Vinther, J., Fuchs, D., 2011. Cephalopod origins and evolution: a con-gruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602–613.

[2] 張元動, 詹仁斌, 王志浩, 袁文偉, 方翔, 梁艷, 燕夔, 王玉凈, 梁昆, 張俊鵬, 陳挺恩, 全胄完, 馬譞, 李文杰, 武學(xué)進, 2021. 中國奧陶紀地層及標準化石圖集. 杭州, 浙江大學(xué)出版社.

[3] Klug, C., De Baets, K., Kr?ger, B., Bell, M.A., Korn, D., Payne, J.L., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change. Lethaia, 48: 267–288.

[4] De Baets K., Klug, C., and Korn, D. 2011. Devonian pearls and ammonoid?endoparasite co?evolution. Acta Palaeonto? logica Polonica 56 (1): 159–180.

[5] Fuchs, D., Iba, Y. The gladiuses in coleoid cephalopods: homology, parallelism, or convergence?. Swiss J Palaeontol 134, 187–197 (2015). https://doi.org/10.1007/s13358-015-0100-3.

[6] Klug, C., Schweigert, G., Tischlinger, H. et al. Failed prey or peculiar necrolysis? Isolated ammonite soft body from the Late Jurassic of Eichst?tt (Germany) with complete digestive tract and male reproductive organs. Swiss J Palaeontol 140, 3 (2021).

[7] Klug, C., Landman, N.H., Fuchs, D. et al. Anatomy and evolution of the first Coleoidea in the Carboniferous. Commun Biol 2, 280 (2019).

作者：王冠群 潘浩晨 方翔
作者單位：中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

文章首發(fā)于科學(xué)大院，僅代表作者觀點，不代表科學(xué)大院立場。轉(zhuǎn)載請聯(lián)系cas@cnic.cn

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